Три жизненные формы. Жизненные формы высших растений

Организмы, не связанные родством, обитая в одних и тех же условиях, приспосабливаясь к ним, имеют сходный внешний облик и сходные приспособления (морфологичес­кие адаптации) для жизни в одинаковой среде. Такой тип приспособления к экологическим условиям местообитания называют жизненной формой организма (экобиоформои).

Жизненные формы определяют приспособленность орга­низмов к комплексу факторов, в отличие от экологических групп, отражающих приспособленность организмов к от­дельным факторам среды (температуре, влажности, спосо­бу питания и т.д.). Представители одной и той же жизнен­ной формы могут принадлежать к разным экологическим группам. Например, такие растения как манжетка обыкно­венная и копытень европейский, по жизненной форме отно­сятся к короткокорневищным растениям. Если же их рас­сматривать по экологической классификации, например по отношению к свету, то манжетка - светолюбивое растение, а копытень - тенелюбивое; по отношению к фактору влаж­ности оба растения являются мезофитами.

Жизненная форма представляет собой группу организ­мов (растений или животных), различающихся по проис­хождению, но имеющих сходные эколого-морфологические приспособления для обитания в одинаковой среде.

Жизненные формы растений и животных очень разнооб­разны, соответственно, многообразна их классификация.

Понятие о жизненных формах растений впервые ввел в 1806 году немецкий естествоиспытатель Александр Гумбольдт (1769 -1859). Первая классификация жиз­ненных форм растений была разработана в 1905-1907 годах датским геоботаником Кристеном Раункиером (1860 -1938), выделившим пять жизненных форм (фане-рофиты, хамефиты, гемикриптофиты, криптофиты и те-рофиты). За основу классификации принято расположе­ние почек возобновления и наличие приспособлений для переживания неблагоприятного времени года. В совре­менной классификации выделяют следующие жизнен­ные формы растений:

1. Эпифиты (от греч. epi - на, над, сверху и phyton - растение) - воздушные растения, не имеющие корней в поч­ве. Поселяются они на стволах других более крупных расте­ний. В лесах это наствольные лишайники, реже - мхи. Эпи­фиты являются непременным компонентом тропических ле­сов (папоротники, орхидеи, бромелиевые). К. Раункиер эпи­фиты как жизненную форму не выделял.

2. Фанерофиты (от греч. phaneros - видимый и phyton растение) - наземные растения (деревья, кустарники, ли­аны), у которых почки возобновления расположены высоко над поверхностью почвы и защищены чешуями.

3. Хамефиты (от греч. chamai - на земле и phyton -растение) - растения, у которых почки возобновления на­ходятся невысоко над поверхностью почвы (на 20 -30 см) и зимой защищены снежным покровом (кустарнички, по­лукустарники, некоторые многолетние травы).

4. Гемикриптофиты (хемикриптофиты) (от греч. hemi - полу, kryptos - скрытный, phyton - растение) - расте­ния, у которых почки возобновления в неблагоприятный для вегетации период сохраняются на уровне почвы и защи­щены опавшими листьями и снежным покровом. Надзем­ные побеги к зиме отмирают. К гемиокриптофитам относят­ся многие травянистые растения.

5. Криптофиты (от греч. kryptos - скрытый и phyton - растение), или геофиты (от греч. geo - земля и phyton - растение), - растения, у которых почки возобновления закладываются на корневищах, клубнях, луковицах и на­ходятся на некоторой глубине в почве (геофиты) или под водой (гидрофиты), благодаря чему они защищены от пря­мого воздействия среды. Надземная часть этих растений к зиме отмирает. К криптофитам относятся многолетние тра­вянистые растения.

6. Терофиты (от греч. theros - лето и phyton - расте­ние) - жизненная форма растений, переживающих небла­гоприятный период года (зиму, засуху) в виде семян. Теро­фиты - это однолетние травы.

В приведенном ряду жизненных форм отчетливо просле­живается возрастающая адаптация к неблагоприятным ус­ловиям. Во влажных тропических лесах большинство ви­дов принадлежит к эпифитам и фанерофитам. В умеренных районах преобладают растения с защищенными почками возобновления. В областях с холодным климатом фанеро­фиты и эпифиты вообще отсутствуют.

Существуют и другие классификации жизненных форм растений. В.Р. Вильяме разработал классификацию злаков по способу кущения. Г.Н. Высоцкий и Л.И. Казакевич в ос­нову классификации жизненных форм положили характер подземных органов и способность растений к вегетативно­му размножению.

Наибольшее признание получила классификация жиз­ненных форм покрытосеменных на основе эколого-морфо-логических признаков, предложенная И.Г. Серебряковым (1914-1969). Сосредоточив внимание на структуре и дли тельности жизни наземных побегов, он выделил 4 отдела и 8 типов жизненных форм растений (рис. 2).

Согласно определению, данному И.Г. Серебряковым, «жизненная форма - это своеобразный общий облик (габи­тус) определенной группы растений, сложившийся в их он­тогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Этот габитус исторически возникает как выражение приспособленности растений к конкретным почвенно-климатическим условиям, как благоприятным, так и неблагоприятным». Таким образом, жизненная фор­ма - категория морфологическая и экологическая.

Рис. 2. Жизненные формы покрытосеменных растений (по И.Г. Серебрякову, 1964)

Из ботаники термин «жизненные формы» был перенесен в зоологию. Классификации жизненных форм животных, как и растений, весьма разнообразны, и в их основу могут быть положены разные критерии: способы передвижения, добывания пищи, степень активности, жизнь в определен­ном ландшафте, различные стадии индивидуального разви­тия и другие.

Классификация жизненных форм животных предложе­на в 1938 году Д.Н. Кашкаровым (1878-1941). В связи с

воздействием важнейшего климатического фактора - тем­пературы - животные делятся на следующие группы:

1. Холоднокровные (пойкилотермные): 1) деятельные весь год, 2) деятельные часть года: а) летоспящие, б) зи-моспящие.

2. Теплокровные (гомойотермные): А. Оседлые: 1) дея­тельные весь год; 2) деятельные часть года: а) летоспя­щие, б) зимоспящие. Б. Сезонные: 1) гнездящиеся, 2) зим­ние, 3) летние, 4) пролетные.

По способам передвижения в различной среде обитания выделяются такие жизненные формы:

I. Плавающие формы.

1. Чисто водные: а) нектон; б) планктон; в) добывающие из воды лишь пищу.

2. Полуводные: а) ныряющие; б) неныряющие; в) добы­вающие из воды только пищу.

II. Роющие формы.

1. Абсолютные землерои (всю жизнь проводят под зем­лей).

2. Относительные землерои (выходят на поверхность земли).

III. Наземные формы.

1. Не делающие нор: а) бегающие; б) прыгающие; в) пол­зающие.

2. Делающие норы: а) бегающие; б) прыгающие; в) пол­зающие.

3. Животные скал.

IV. Древесные, лазающие формы: а) не сходящие с де­ревьев; б) лишь лазающие по деревьям.

V. Воздушные формы: а) добывающие пищу в воздухе; б) высматривающие ее с воздуха.

По типу питания Д. Кашкаров выделяет растительнояд­ных, всеядных, хищных, могильщиков (трупоядов); по месту размножения - размножающихся под землей, на по­верхности земли, в ярусах трав, в кустарниках, на деревьях.

Жизненные формы животных выделяют по разным признакам и для разных систематических групп (млекопи­тающих, птиц, насекомых). Например, A.M. Формозов вы­деляет следующие типы жизненных форм млекопитающих в связи с их передвижением в разных средах:

1) наземные, 2) подземные (землерои), 3) древесные, 4) воз­душные, 5) водные.

Среди жизненных форм птиц по типу их местообитания и передвижению при добывании пищи выделяют птиц: 1) дре­весной растительности, 2) открытых пространств суши, 3) бо­лот и отмелей, 4) водных пространств.

Известный энтомолог В.В. Яхонтов предложил разные категории жизненных форм насекомых относительно сре­ды обитания:

1) геобионты - обитатели почвы;

2) эпигеобионты - обитатели открытых участков почвы;

3) герпетобионты - живущие на поверхности почвы под опавшей листвой (в подстилке);

4) хортобионты - обитатели травяного покрова;

5) тамнобионты и дендробионты - обитатели кустар­ников и деревьев;

6) ксилобионты - обитатели древесины;

7) гидробионты - водные насекомые.

Анализ жизненных форм животных и растений позволя­ет судить об особенностях среды обитания и путях приспо­собительных изменений организмов - адаптациях (лат. adaptatio - приспособление). Адаптации живых существ обеспечивают возможность выживания в определенных ус­ловиях. Жизненная форма - одна из адаптации живых су­ществ к комплексу условий жизни.

Жизненной формой растений называется совокупность всех признаков, определяющих их внешний облик и отражающих приспособление к условиям обитания. В первую очередь это касается признаков вегетативных органов, обеспечивающих жизнь растения и его связь со средой.

Жизненную форму у высших растений с эколого-морфологической точки зрения можно определить как своеобразный общий облик (габитус ) определенной группы растений (включая их подземные органы), возникающий в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Исторически этот габитус развился в данных почвенно-климатических и ценотипических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям.

По Раункиеру (1934 г.) жизненная форма возникает в историческом развитии в результате приспособления растений к климатическим условиям страны, что может служить индикатором ее климата.

Своеобразие различных жизненных форм возникает в онтогенезе растений в результате более – менее сложной и длительной цепи возрастных морфогенетических изменений. Однолетние сеянцы ели или сосны еще не деревья. В большей степени это относится ко многим травянистым многолетникам: стержнекорневые в первые годы жизни, они затем могут стать корневищными, кистекорневыми, столонообразующими, клубнеобразующими и т.п. Таким образом, жизненная форма часто меняется в онтогенезе растений.

Существенные различия наблюдаются нередко в росте и развитии одного и того же вида в разных экологических условиях, что приводит к появлению разных жизненных форм в пределах вида.

В еще большей степени изменение жизненной формы иногда наблюдается у растений при интродукции их за пределы естественного ареала.

Изучение жизненных форм различных фитоценозов способствует более глубокому познанию структуры, динамики, исторического развития растительных сообществ и их взаимосвязи со средой. Жизненная форма является адекватным выражением условий жизни организмов, поэтому их изучение в ценозах – надежное средство экологической оценки местообитания.

Существуют различные классификации жизненных форм, две из них применяются наиболее часто.

Эколого-морфологическая классификация (Серебряков, 1964) построена на признаках формы роста, длительности жизни надземных вегетативных органов, наличии одревеснения стеблей . Она включает древесные, полудревесные и травянистые растения.

Древесные растения имеют многолетние одревесневающие надземные стебли. К ним относятся деревья, кустарники и кустарнички. Деревья - многолетние древесные растения с хорошо выраженным главным стеблем (стволом), превышающим 3 м в высоту (Betula pendula, Pinus friesiana). Кустарники - многолетние древесные растения, у которых главный ствол хорошо выражен лишь в начале жизни, затем теряется среди равных ему нескольких скелетных стеблей, возникших из спящих почек, а позже отмирает, их высота от 1 до 6 м (Frangula alnus, Rosa acicularis). Кустарнички - многолетние древес­ные растения, у которых главный стебель имеется лишь в начале онтогенеза, а затем сменяется боковыми надземными стеблями из спящих почек его наземной части (Calluna vulgaris, Vaccinium vitis-idaea).

Полудревесные растения - многолетники, стебли которых на большей части своей длины травянистые и ежегодно отмирают, а одревесневают лишь в основании. К ним относятся полу­кустарники и полукустарнички. У полукустарников высота многолетних одревесневших нижних участков стеблей не превышает 20-30 см, а неодревесневших - 15 - 20 см (Vaccinium myrtillus).

Травянистые растения имеют неодревесневающие стебли. К ним относятся многолетние, двулетние и однолетние травы. Продолжительность жизни многолетних трав превышает 2 года (Convallaria majalis, Elytrigia repens). Для завершения жизненного цикла двулетних трав требуется два вегетационных периода, при этом цветение и плодоношение происходят на втором году жизни (Daucus sp., Brassica sp.). Жизненный цикл однолетних трав длится один вегетационный период (Chenopodium album, Poa annua).

Классификация жизненных форм по Раункиеру построена на положении в пространстве и способе защиты почек возобновления от неблагоприятных факторов среды - холодной зимы или сухого и жаркого лета.

Раункиер полагал, что жизненная форма представляет собой резуль­тат приспособления растения к данным климатическим условиям, поэто­му в областях, отличных по климату, должна преобладать то одна, то другая жизненная форма растений. Процентное соотношение между би­ологическими типами отдельных областей Раункиер назвал биологическим спектром. Из данных таблицы следует, что фанерофиты преобладают только во флоре равномер­но теплых и влажных областей. При изменении климата в сторону сухости с длинным периодом засухи летом во флоре доминируют терофиты. В об­ластях с более или менее прохладным летом и длинным снежным периодом господствуют гемикриптофиты, а там, где регулярен глубокий снежный покров, - и хамефиты. В суровых альпийских областях - на пределе раз­вития растительности - из цветковых остаются лишь подушковиддые формы.

Как уже говорилось, система жизненных форм Раункиера получила широкое признание и часто используется в экологических и ботанико-географических работах. Однако она не лишена недостатков и критикова­лась многими учеными. А. П. Шенников (1950) указывал, что признаки, на основании которых Раункиер выделял жизненные формы, крайне изменились.

К ним относятся (рис. 1):

Фанерофиты – это деревья или кустарники и наиболее высокие кустарнички. Побеги их не отмирают на неблагоприятное время года; почки возобновления, находясь над землей, меньше всего приспособлены к переживанию неблагоприятного времени года. По высоте фанерофиты обычно делят на мегафанерофиты - выше 30 м, мезофанерофиты - 8-30 м, микрофанерофиты - 2-8 м и нанофанерофиты - ниже 2 м (Frangula alnus, Picea obovata).

У фанерофитов умеренных широт почки покрыты чешуями, защищаю­щими нежные внутренние части почки от высыхания и холода. Фанерофиты тропиков не имеют почечных чешуи. Среди них есть листопадные и вечно­зеленые формы, эпифиты и т. д. Фанерофиты свойственны теплым и уме­ренным поясам земли; в высоких широтах они представлены незначитель­ным количеством видов.

Хамефиты - низкорослые кустарнички, полу­кустарнички и травянистые растения. Побеги хамефитов на неблагоприят­ный период года не отмирают или отмирают их верхние части. Побеги либо лежачие, либо слишком низкорослые, вследствие этого их конусы на­растания прикрыты остатками отмерших частей растений, скученными побегами, как у растений-подушек, а зимой - снегом, поэтому хамефиты лучше приспособлены к перезимовке, чем фанерофиты.

Хамефиты подраз­деляют на следующие четыре подтипа:

1) полукустарники: к концу вегетационного периода у них отмирают верхние части стеблей, неблагоприятный период переносят лишь нижние части побегов. Сюда относятся представители семейств Caryophyllaceae, Fabaceae, Lamiaceae и др., а также некоторые хамефиты с поднимающимися вверх побегами ограниченного роста, но не отмирающими в своей верхней части.

2) пассивные хамефиты: имеют не особенно прочные стебли вслед­ствие недостаточного развития механической ткани, поэтому не могут сто­ять прямо и в силу собственной тяжести падают и укореняются, но верх­ние части их побегов приподняты. К пассивным хамефитам относятся Draba sp., Saxifraga sp., Sedum sp., Stellaria holostea и др. Пассивные хамефиты свойственны главным образом горным странам.

3) активные хамефиты: вегетативные побеги их растут косо вверх, стебли невысокие, лишь немного возвышающиеся над поверхностью земли.К этому подтипу относятся Linnea borealis, Veronica officinalis, Vinca minor и др.

4) растения-подушки: их побеги, как и побеги пассивных хамефитов, имеют мало механической ткани, но они так тесно скучены, что поддер­живают друг друга и создают плотную подушку. Скученность побегов защищает конусы нарастания от неблагоприятных условий среды. Эта группа растений еще более характерна для альпийских высокогорий, чем группа пассивных хамефитов.

Гемикриптофиты - у этой группы растений на неблагопри­ятный период года надземные части растения отмирают почти до основания и конусы нарастания находятся на уровне поверхности почвы. Они прикры­ты подстилкой, а зимой - снегом, вследствие этого гемикриптофиты хоро­шо переносят очень суровые зимы. К этой жизненной форме относятся многие травянистые растения умеренных широт, прежде всего большин­ство луговых злаков и другие луговые растения. Гемикриптофиты обычно подразделяют на три подтипа:

1) растения без розеток: их надземные стебли на неблагоприятный период года отмирают полностью. Почки возобновления находятся у осно­вания стебля, как у Ерilobium montanum, Нуреriсит sp., Scrophularia nodosa и др. или почки расположены на концах боковых побегов, как у Stachys silvatica, Urtica dioica и др., а у таких растений, как Lathyrus vernus, Lysimachia vulgaris и др., почки прикрыты тонким слоем почвы.

2) растения полурозеточные: самые крупные листья находятся на силь­но укороченных нижних междоузлиях. Некоторые нижние листья даже зи­муют на неотмершей части стебля. Зимующие почки находятся между лис­тьями, образующими розетку, как у Campanula rotundifolia, Geum urbanum, Ranunculus acris и др.; располагаются они и на концах надземных побегов, как у Ajuga reptans, Ra­nunculus repens и др., или на подземных боковых побегах, как у Aegopodium podagraria.

3) растения розеточные: летняя форма этих растений слабо отличает­ся от зимней. У таких розеточных растений, как Plantago major и Taraxacum officinale, большая часть листьев перезимовывает.

Криптофиты - у растений этой жизненной формы надземные органы на неблагоприятный период года отмирают, и почки возобновления расположены на подземных органах, находящихся в почве на некоторой глу­бине - геофиты (Convallaria majalis, Dactyllorhiza maculate, Gagea minima) или в воде - гидрофиты (Nuphar lutea, Nymphaea candida, Potamogeton natans) и гелофиты, включающие виды, растущие на почве, до предела насыщен­ной водой, или произрастают в воде, но надземные части их возвышаются над водой (Alisma sp., Acorus calamus, Sagittaria sagittifolia, Typha sp.).

Геофиты переносят неблагоприятное время года в виде:

корневищ (Anemone, Convallaria majalis, Polygonatum и др.);

луковиц (виды родов Allium, Gagea, Tulipa и др.);

стеблевых клубней (Corydalis cava, Cyclamen sp., Solanum tuberosum и др.);

корневых клубней (Filipendula hexapetala, Orchidaceae, Paeonia tenuifolia и др.).

В подземных органах перечисленных растений накапливается много запасных питательных веществ, к началу вегетационного периода их поч­ки полностью формируются, быстро трогаются в рост, и растения рано зацветают и плодоносят.

Большая часть геофитов произрастает в степях и по сухим, хорошо осветленным склонам, там, где имеется не только холодный зимний, но и сухой летний периоды. Многие из этих растений произрастают в листвен­ных лесах. Обычно они зацветают до появления листьев древесных рас­тений.

Терофиты - у растений этой группы на неблагоприятное вре­мя года отмирают не только надземные, но и подземные органы, остаются только семена, которым не вредят ни холод, ни засуха. Однако семена содержат незначительный запас питательных веществ, и молодые растения сами должны добывать их из почвы, чтобы за короткий весенний период пройти полный цикл развития от семени до семени. Эта возможность име­ется лишь тогда, когда весна теплая и влажная. Терофиты свойственны пустыням, полупустыням и степям (Avena sativa, Chenopodium album).

В процессе исторического развития животные и растения приобрели специфические черты, касающиеся особенностей строения, обмена веществ, динамики жизненных процессов и т.п. Все эти черты определяют внешний облик организмов. В природе разные виды приспосабливаются к сходным условиям среды. Такие типы приспособления выражаются в определенном морфологическом строении организмов и называются жизненными формами.

Жизненная форма организма — внешний облик, отражающий его приспособленность к определенным условиям среды. Общий вид организма, определяющий ту или иную жизненную форму, является результатом адаптации в процессе эволюции к определенным аспектам окружающей среды.

Разнообразные типы строения отражают отношение различных видов к среде обитания. Все виды сообщества (как систематически близкие, так и далекие) могут быть объединены в группы по жизненным формам — сходству типов приспособления (адаптации) к сходным условиям среды. Многообразие классификаций жизненных форм отражает ту или иную особенность среды обитания организмов и их приспособленности к ней.

Понятие «жизненная форма» определил в 1884 г. при исследовании растительности датский ботаник Й. Варминг: форма, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой в течение всей жизни. Термин стал применяться в зоологии лишь в 20-х гг. XX в.

Начало изучению жизненных форм положил немецкий естествоиспытатель А. Гумбольдт. Он установил 19 растительных форм, которые характеризуют физиономичность ландшафта: деревья, кустарники, травы, лианы и т.д. Он выделял формы кактусов, составляющих облик пейзажа в Мексике; хвойных, определяющих вид тайги; бананов, пальм, злаков. Затем жизненные формы начали классифицировать по экологическим признакам.

У животных жизненные формы поразительно разнообразны, поскольку, во-первых, животные, в отличие от растений, более лабильны (растениям присущ главным образом оседлый способ существования) и, во-вторых, форма их существования непосредственно зависит от поиска и способа добывания ими пищи. Исключение составляют отдельные животные водной среды.

Жизненная форма животных определяется как группа особей со сходными морфоэкологическими приспособлениями для обитания в одинаковой среде. К одной жизненной форме могут относиться разные, иногда систематические далекие виды, например крот и представитель хомяковых — цокор.

Классификация жизненных форм

В основу классификации животных по жизненным формам могут быть положены разные критерии: способы добывания пищи и ее особенности, степень активности, приуроченность к определенному ландшафту и т.д. Например, среди морских животных по способу добывания пищи и ее особенностям можно выделить такие группы, как растительноядные, хищные, трупоеды, детритоядные (фильтраторы и грунтоеды), по степени активности — плавающие, ползающие, сидячие, летающие.

Значительно более унифицирована система жизненных форм растений . Особенно широко распространена система жизненных форм, разработанная датским экологом и геоботаником К. Раункиером в 1905 г. (рис. 4). Она основана на положении почек возобновления (верхушек побегов) по отношению к поверхности почвы в неблагоприятных условиях (зимой или в засушливый период). Раункиер справедливо полагал, что реакцию растений на климат лучше всего характеризует высота, на которой оно располагает свои органы возобновления (почки, корневища, луковицы). Выбор высоты помогает растению пережить неблагоприятные погодные условия.

Рис. 4. Жизненные формы растений по Раункиеру: 1-3 — фанерофиты; 4, 5- хамефиты; 6, 7- гемикриптофиты; 8-11 — криптофиты; 12 — семя с зародышем; 13 — терофит

Все растения подразделены Раункиером на пять главных типов.

Первый тип жизненных форм - фанерофиты (от греч. phaneros — видимый, открытый, явный): у них почки возобновления находятся высоко над поверхностью почвы. В благоприятном климате, когда почкам не грозит ни пересыхание, ни вымерзание, они могут находиться на относительно большой высоте. Это деревья, кустарники, деревянистые лианы.

Чем сложнее климатические условия, тем ниже по отношению к уровню земли расположены почки возобновления. Объясняется это тем, что здесь почки больше защищены от непогоды. Поэтому исключительно холодные условия могут вынести только те растения, почки возобновления которых находятся на небольшой высоте. Обычно это 20-25 см. Такие растения Раункиер отнес к группе хамефигов (от греч. chamai — на земле). Их почки покрыты почечными чешуями и, как правило, зимой защищены снежным покровом. Хамефиты — это кустарники, кустарнички, полукустарнички, некоторые многолетние травы (черника, седмичник), мхи.

Травянистые растения защищаются от холода и другими способами. Например, зимой их нежные стебли могут отмирать, а летом снова отрастать. Для этого необходимо, чтобы их почки возобновления находились на уровне почвы. Часто такие точки роста окружает розетка зимующих листьев, как у подорожника. Однако листья могут и отсутствовать, как у жгучей крапивы. Такие растения в классификации Раункиера получили название гемикриптофиты (от греч. hemi — полу- и cryptos — скрытый). Их почки возобновления в неблагоприятный для вегетации период года находятся на уровне почвы. Они защищены чешуями, опавшими листьями и снежным покровом. Это в основном многолетние травянистые растения средних широт: лютик, одуванчик, крапива двудомная.

Группу растений, которые имеют зимующие луковицы, клубни и корневища, Раункиер назвал криптофитами. Если зимующие органы закладываются на некоторой глубине в почве, их называют геофиты, если же они находятся под водой — это гидрофиты.

Растения, переживающие «трудные времена» в виде семян, носят название терофиты (от греч. theros — лето). Это главным образом однолетние. В умеренной зоне к этой группе относятся в основном сорняки. В пустынях и полупустынях терофиты с очень коротким сроком вегетации (эфемеры) являются важной частью их флоры.

Спектры жизненных форм для отдельных регионов земного шара отражают воздействие факторов среды на характер адаптации растений в сообществах. Например, во влажных тропических лесах более 90 % растений — фанерофиты: высокие деревья, кустарники, деревянистые лианы. В арктической тундре около 60 % растений — хамефиты: карликовые кустарники и многолетние травы. Таким образом, для зоны тропического дождевого леса характерны фанерофиты, в умеренной зоне господствуют гемикриптофиты, а в пустыне — терофиты.

Понятие жизненной формы следует отличать от понятия экологической группы организмов. Жизненная форма отражает весь спектр экологических факторов, к которым приспосабливается тот или иной организм, и характеризует специфику определенного местообитания. Экологическая группа обычно узко специализирована в отношении отдельного фактора среды: света, влаги, тепла и т.д. (уже упоминавшиеся гигрофиты, мезофиты, ксерофиты — группы растений по отношению к влажности; оли- готрофы, мезотрофы, эвтрофы — группы организмов по отношению к трофности, плодородию почв и т.п.).

5.2. Жизненные формы растений и животных

Наиболее широко распространена система жизненных форм, разработанная еще одним датским экологом и геоботаником Кристеном Раункиером в 1905 г. Она основана на положении почек возобновления (или верхушек побегов) по отношению к поверхности почвы в неблагоприятных условиях (зимой или в засушливый период). Все растения были подразделены Раункиером на 5 главных типов (рисунок 5.1):

1 – фанерофиты (тополь); 2 – хамефиты (черника); 3 – гемикрип-тофиты

(лютик, одуванчик, злаки): 4 – геофиты (ветреница, тюльпан);

5 – терофиты (семя фасоли)

Рисунок 5.1 – Жизненные формы растений

1 Фанерофиты (от греч. phaneros – видимый, открытый, явный) – почки возобновления находятся высоко над поверхностью почвы. Это деревья, кустарники, деревянистые лианы.

2 Хамефиты (от греч. chamai – на земле) – почки возобновления находятся невысоко (20–25 см) над поверхностью почвы и, как правило, зимой защищены снежным покровом. Сюда относятся кустарники, кустарнички, полукустарнички, некоторые многолетние травы (например, черника, седмичник), мхи.

3 Гемикриптофиты (от греч. Иепп-полу... и cryptos – скрытый) – почки возобновления в неблагоприятный для вегетации период года находятся на уровне почвы. Они защищены чешуями, опавшими листьями и снежным покровом. Это в основном многолетние травянистые растения средних широт: лютики, одуванчик, крапива двудомная.

4 Криптофиты (от греч. kryptos – скрытый) – почки возобновления закладываются в виде луковиц, клубней, корневищ на некоторой глубине в почве (геофиты) либо под водой (гидрофиты).

5 Терофиты (от греч. theros – лето) – главным образом однолетники, переживающие неблагоприятный период года в виде семян. В умеренной зоне к этой группе относятся в основном сорняки.

Распределение жизненных форм растений, характерное для определенного географического региона, выраженное в процентах, называется спектром жизненных форм . Анализ глобальных данных о всех сосудистых растениях мира позволил получить так называемый глобальный, или нормальный, спектр. Спектры для отдельных регионов земного шара отражают воздействия факторов среды на характер адаптации растений в сообществах (таблица 5.1). Таким образом, хорошо видно, что зона тропического дождевого леса, – это зона фанерофитов, в умеренной зоне господствуют гемикриптофиты, а в пустыне – терофиты.

Таблица 5.1 – Спектры жизненных форм (по Уиттекеру)

Существует классификация жизненных форм покрытосеменных растений, предложенная И. Г. Серебряковым. Она базируется на эколого-морфологических признаках. В ее основу положен признак длительности жизни всего растения, как наиболее отражающий влияние внешних условий на морфогенез и рост, а также структура надземных осей. По этой классификации выделяют: древесные растения (деревья, кустарники, кустарнички), полудревесные растения (полукустарники и полукустарнички), наземные и водные травы.

Система жизненных форм растений является достаточно унифицированной. Жизненные формы выделяются как среди растений, так и среди животных. У животных жизненные формы поразительно разнообразны, поскольку, во-первых, животные в отличие от растений более динамически лабильны (растениям присущ главным образом оседлый способ существования) и, во-вторых, форма их существования непосредственно зависит от поиска, качества и способа добывания ими пищи. Животные обычно все время подвижны и активны в добывании пищи (исключение составляют отдельные животные водной среды, ведущие сидячий образ жизни).

Один из крупнейших современных экологов Д. Н. Кашкаров так определяет жизненную форму животных: «Тип животного, находящийся в полной гармонии с окружающими условиями, мы называем жизненной формой. В жизненной форме, как в зеркале, отражаются главнейшие, доминирующие черты места обитания». Предложено довольно большое количество систем жизненных форм животных. Их выделяют по способам передвижения (например, жизненная форма прыгунов представлена тушканчиками и кенгуру); по способам и месту размножения (живородящие яйцекладущие, размножающиеся под землей, на поверхности земли и т. п.); иные жизненные формы систематизируются по способам питания (растительноядные, хищники, всеядные и т. д.).

Разнообразие классификаций жизненных форм животных объясняется множеством критериев и принципов, которые положены в основу классификации. У зоологов (а теперь и у экологов) наибольшее распространение получила система жизненных форм Д. Н. Кашкарова. Всех животных он разделил на следующие группы:

I Плавающие формы:

1 Чисто водные.

2 Полуводные.

II Роющие формы:

1 Абсолютные землерои.

2 Относительные землерои.

III Наземные формы:

1 Не делающие нор.

2 Делающие норы.

3 Животные скал.

IV Древесные лазающие формы.

V Воздушные формы.

Имеются также классификации жизненных форм разных групп животных. Самая простая из них дана А. Н. Формозовым для зверей, по этой классификации выделяют следующие жизненные формы: 1) наземные, 2) подземные (землерои), 3) древесные (обитатели древесного яруса), 4) воздушные, 5) водные. Между этими группами можно выделить различные переходные типы. Например, околоводные животные, к которым относятся ондатра, бобр, выдра. У птиц выделение жизненных форм проведено следующим образом: 1) обитатели древесной растительности, 2) открытых пространств суши, 3) болот и отмелей, 4) водных пространств. В каждой группе имеются и свои подразделения, например, по добыванию пищи в полете, при лазании, при движении по земле. Самые широкие спектры жизненных форм принадлежат насекомым. Так, у них выделяют следующие категории: геобионты – обитатели почвы, эпигеобионты – обитатели довольно открытых участков почвы, герпетобионты – живут среди растительных и других органических остатков на поверхности почвы (под опавшей листвой, в подстилке), хортобионты – обитатели древесного покрова, тамнобионты – обитатели кустарников, дендробионты –обитатели древесного яруса, гидробионты – обитатели водной среды.

В качестве примеров адаптаций у животных, относящихся к разным жизненным формам, можно привести следующие. Интересна экологическая адаптация у обитателей пещер (пещерные саламандры, слепой жук, слепой рак, желтоватая рыбка, др.). Постоянно обитая в условиях высокой влажности и постоянной температуры, они претерпевают упрощение в строении покровов (например, отсутствует чешуя). У них глаза атрофированы (в полной темноте они не выполняют характерных для них функций), зато имеются, например, длинные усики – органы осязания и острое обоняние, помогающее им отыскивать пищу. Обитатели пещер живут по собственным часам, их активность не связана со сменой дня и ночи. Прыгающие формы животных (кенгуру, тушканчики, прыгунчики) отличаются компактным телом с удлиненными задними конечностями и значительно укороченными передними, причем, длинный хвост играет роль балансира или руля, позволяющего резко изменять направление движения. Обилие жизненных форм и типов адаптаций животных Ч. Дарвин объяснял тем, что «они возникли в сложнейшем процессе естественного отбора, который охватывал неисчислимые вариации в бесконечной череде животных на протяжении десятков миллионов лет».

Следует отметить, что понятие жизненной формы следует отличать от понятия экологической группы организмов. Жизненная форма отражает весь спектр экологических факторов, к которым приспосабливается тот или иной организм, и характеризует специфику определенного местообитания. Экологическая же группа обычно узко специализирована в отношении отдельного фактора среды: света, влаги, тепла и т. д. (уже упоминавшиеся нами гигрофиты, мезофиты, ксерофиты – группы растений по отношению к влажности; олиготрофы, мезотрофы, эвтрофы – группы организмов по отношению к трофности, плодородию почв и т. п.).

Изучение многообразия жизненных форм позволяет глубже познать структуру и динамику сообщества, а также дать экологическую оценку местообитанию. Жизненные формы, преобладающие в сообществе, могут служить довольно точными индикаторами условия местообитания. Состав жизненных форм используют для характеристики климата, так как имеется тесная связь жизненных форм с климатом. Анализ сообществ по спектру жизненных форм часто оказывается важным, особенно если ставится задача оценки влияния на организмы каких-либо факторов среды.

Список литературы

Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973. 384 с.

Степановских А.С. Общая экология: Учебник для вузов. М.: ЮНИТИ, 2001. 510 с.

Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. Л.: Наука, 1984. 184 с.

Культиасов И.М. Экология растений. М.: Изд-во МГУ, 1982. 384 с.

Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962.

Вопросы

1. Понятие "жизненная форма"

а) Классификация К. Раункиера

б) Биоморфологический спектр

4. Экобиоморфы дуба монгольского в Приморье

5. Понятие конвергенции

1. Понятие "жизненная форма"

Что это такое "жизненная форма"? В трактовке И.Г. Серебрякова(1964), самого известного из российских ученых, когда-либо изучавших строение растений, " жизненная форма – это своеобразная внешняя форма организмов, обусловленная биологией развития и внутренней структурой их органов, формируется в определенных поч-венно-климатических условиях, как приспособление жизни к этоим условиям ", т.е. это форма организмов, приспособившихся к своей среде обитания под длительным влиянием комплекса факторов. Его же определение, но более короткое: « Жизненная форма растения – это его габитус (внешняя форма вида), связанный с ритмом развития и приспособленный к современным и прошлым условиям среды ».

Наука о жизненных формах растений – биоморфология. Она сформировалась на стыке морфологии, экологии, систематики, биологии развития и эволюционного учения и позволяет под одним углом зрения взглянуть на структуру отдельной особи, фитоценоза и флоры в целом.

Изучение жизненных форм, их динамики исключительно важно для познания закономерностей приспособления популяций и организмов к тем или иным условиям среды. Сообщества растений и животных устойчивее и продуктивнее, если они состоят из видов с разными жизненными формами. Такое сообщество полнее использует ресурсы среды и имеет более разнообразные внутренние связи. Без изучения жизненных форм невозможно изучить ценотическую структуру – один из основных аспектов структурно-функциональной организации биогеоценоза.

2. Классификации жизненных форм растений

а) Классификация К. Раункиера

Фанерофиты (Ph) – почки возобновления, открытые или закрытые, расположены на вертикально растущих побегах высоко над землей (выше 30 см). Деревья, кустарники, лианы, стеб-левые суккуленты и стеблевые травы. Эта жизненная форма подразделена на 15 подтипов.

1. Травянистые фанерофиты растут в условиях постоянно влажного тропического климата. Они напоминают высокие травы умеренного пояса, но их побеги живут несколько лет, не деревенея, а стебли, как правило, слабее, чем у деревянистых растений. К ним относятся бегония и многие виды семейств крапивных, бальзаминовых, молочайных, перечных, ароидных, коммелиновых н др.

2. Вечнозеленые мегафанерофиты – растения более 30 м высоты с незащищенными почками.

3. Вечнозеленые мезофанерофиты – растения высотой 8-30 м с незащищенными почками.

4. Вечнозеленые микрофанерофиты – растения высотоЙ 2-8 м с незащищенными почками.

5. Вечнозеленые нанофанерофиты – растения ниже 2 м с незащищенными почками.

2-5-я группы объединяют деревянистые растения влажных тропических лесов.

6. Эпифитные фанерофиты – цветковые и папоротникообразные эпифиты тропических и субтропических лесов.

7. Вечнозеленые мегафанерофиты с защищенными почками.

8. Вечнозеленые мезофанерофиты с защищенными почками.

9. Вечнозеленые микрофанерофиты с защищенными почками.

10. Вечнозеленые нанофанерофиты с защищенными почками.

7-10-я группы объединяют деревянистые растения субтропических лавровых и жестколистных лесов, а также хвойные деревья и кустарники. К 10-й группе относят также вечнозеленые кустарнички умеренных и холодных широт (брусника, толокнянка и др.).

11. Стеблесуккулентные фанерофиты – кактусы, кактусовидные молочаи и др.

12. Мегафанерофиты с опадающей листвой и защищенными почками.

13. Мезофанерофиты с опадающей листвой и защищенными почками.

14. Микрофанерофиты с опадающей листвой и защищенными почками.

15. Нанофанерофиты с опадающей листвой и защищенными почками. Кустарнички умеренных и холодных широт с опадающей на зиму листвой (черника, карликовая березка и др.).

Хамефиты (Ch) – почки возобновления близко к поверхности, не выше 20-30 см. В умеренных широтах побеги этих растений зимуют под снегом и не отмирают. Травянистые растения, кустарнички (черника, линнея северная, брусника, багульник простертый, морошка, дерен канадский).

1. Полукустарниковые хамефиты, верхние части побегов которых отмирают к концу вегетационного периода, так что только нижние их части переносят неблагоприятный период. Виды этого подтипа произошли частично от травянистых фанерофитов, частично – от нанофанерофитов. Особенно характерны они для средиземноморского климата. К ним относятся виды семейств губоцветных, гвоздичных, бобовых и др. К этому же подтипу относятся и хамефиты с поднимающимися кверху побегами, не отмирающими на концах, но имеющими ограниченный рост.

2. Пассивные хамефиты, вегетативные побеги которых отрицательно геотропичны и остаются неизменными в начале неблагоприятного периода. Они слабы, у них нет достаточно развитой механической ткани и поэтому не могут стоять прямо, падают и лежат на земле. На концах они приподнимаются, так как рост концов побегов вызывает отрицательный геотропизм. Этот подтип включает виды вечнозеленые и с опадающей листвой, с защитой почек и без защиты. Одни из этих растений травянистые, другие деревянистые. Особенно их много в альпийской области гор. Сюда относятся виды резухи (Arabis), очитка (Sedum), камнеломки (Saxifraga), крупки (Draba), а из растений равнин звездчатка жестколистная (Stellaria holostea) и др.

3. Активные хамефиты, вегетативные побеги которых остаются неизмененными в начале неблагоприятного периода. Эти побеги лежат на поверхности земли потому, что они трансверсально (поперечно) геотропичны. Поэтому в отличие от побегов пассивных хамефитов побеги этих растений на концах не приподнимаются. В этом подтипе, как и в предыдущем, объединены виды вечнозеленые и с опадающей листвой, с защитой почек и без защиты, травянистые и деревянистые. Сюда относятся виды барвинка (Viпca), тимьяна (Thyтus), а также вероника лекарственная (Veroпica officiпalis), толокнянка (Arctostaphylos), линнея северная (ипnаеа borealis), вороника черная (Eтpetruт nigrum), луговой чай (Lysiтachia пuттularia) и др.

4. Растения-подушки. Побеги их отрицательно геотропичны, как и у пассивных хамефитов, но растут они так тесно, что не дают упасть друг другу, даже если механическая ткань развита слабо. Побеги короткие. Подушковидный рост защищает от неблагоприятных условий среды. Эта группа произошла от пассивных хамефитов. Она еще в большей степени, чем группа пассивных хамефитов, характерна для альпийской области гор. К нейотносятся некоторые высокогорные виды незабудок (Myosotis), камнеломок (Saxifraga), соссюрей (Saussurea) и др.

Гемикриптофиты (Hk) – почки возобновления на поверхности почвы или в самом поверхностом слое, под подстилкой. Дернообразующие, надземные побеги к зиме отмирают. Многие луговые и лесные растения (одуванчик, злаки, осоки, лютик Франше, лапчатка земляниколистная, хохлатка бледная, пионы, башмачки, крапива).

1. Протогемикриптофиты. К этому подтипу относятся гемикриптофиты, у которых воздушные побеги, несущие листья и цветки, удалены от основания. Наиболее крупные листья находятся в средней части побега, и их размеры уменьшаются книзу и кверху от средней части. Книзу листья становятся чешуйчатыми и служат для защиты почек в неблагоприятный период. Они ежегодно образуют не цветущие удлиненные воздушные побеги, которые при благоприятных условиях могут пережить зиму, и в этом случае растение ведет себя как полукустарниковый хамефит.

Этот подтип встречается там, где неблагоприятный период вызван либо засухой, либо холодом.

У одних протогемикриптофитов отсутствуют столоны (зверобои – Hypericum, молочаи – Euphorbia, норичники – Scrophularia и др.), другие снабжены подземными или надземными столонами (кипрей болотный – Epilobium palustre, чистец лесной – Stachys sylvatica, крапива двудомная – Urtica dioica, василистник малый – Thalictrum miпus, некоторые льнянки – Linaria).

Столонами называют подземные или надземные стелющиеся по поверхности почвы недолговечные побеги с длинными междоузлиями, служащие для размножения

Виды рода малина (Rubus) характеризуются тем, что они в первый год дают вегетативные побеги, которые, перезимовав, развивают боковые цветущие ветви. После плодоношения побеги отмирают. Таким образом, на воздушной части вегетативных побегов находятся только почки, из которых развиваются цветущие побеги, а вегетативные почки, от которых зависит продолжение индивидуальной жизни растения, располагаются на подземной части побега. Это дает основание причислить род малина (к их числу относится малина обыкновенная – Rubus idaeus) к протогемикриптофитам.

2. Частично розеточные гемикриптофиты. К этому подтипу автор относит гемикриптофиты, у которых воздушные побеги, несущие и листья и цветки, характеризуются тем, что самые крупные листья и обычно в наибольшем числе находятся в нижней части побега, где междоузлия более или менее укорочены, так что листья образуют род розетки. Эти растения обитают преимущественно в умеренном климате, где лето не очень сухое и где почва покрыта снегом на более или менее длительный срок.

Кроме многолетних растений, к этой группе отнесены и очень многие двулетние. Подавляющее большинство растений этой группы не образует столонов (таковы многие гвоздичные, лютиковые, розоцветные, зонтичные, колокольчиковые, сложноцветные, дерновинные злаки и другие растения). У некоторых имеются воздушные (живучка ползучая – Ajuga repiaпs) или подземные (сныть обыкновенная -Aegopodium podagraria) столоны.

3. Розеточные гемикриптофиты. К этому подтипу относятся гемикриптофиты, у которых удлиненная надземная часть побега несет только цветки, а листья сосредоточены у основания побега. В большинстве случаев эти растения в первый год развивают розетку листьев и лишь на второй год дают безлистный вертикальный надземный побег. Они обитают преимущественно в районах со снежным покровом. Многие из них имеют вечнозеленые листья. Из розеточных гемикриптофитов не образуют столонов росянка (Drosera), кермек (Statice), первоцвет (Primula), маргаритка (Bellis), одуванчик (Taraxacum), кульбаба (Leoпtodoп) и др. Имеет столоны подбел (Petasites).

Протогемикриптофиты и розеточные гемикриптофиты представляют собой два резко различных типа растений: пластичный и консервативный. Протогемикриптофиты – пластичные растения. У них к осени развивается большое количество облиственных побегов различной длины и почек, расположенных как у корневой шейки, так и выше и ниже ее. В зависимости от суровости зимы они сохраняют то только почки, то почки и побеги с листьями, находящиеся на разных стадиях развития и расположенные на различной высоте над корневой шейкой. Они приспособлены к меняющимся год от года метеорологическим особенностям зимы, но в суровые зимы теряют часть своих ростков и побегов. Розеточные гемикриптофиты – консервативные растения. Они имеют одну-две почки у корневой шейки, хорошо защищенные от зимних холодов и приспособленные к наиболее суровым зимним условиям местности. Эти растения не теряют отмерзающих побегов и ростков, зато весной развиваются медленнее протогемикриптофитов.

Криптофиты (Cr) – почки возобновления на подземных органах (клубнях, корневищах), скрыты в почве (геофиты) или под водой (гидрофиты и гедатофиты). Лучше всего защищены от иссушения. Многолетние травы с отмирающими надземными частями (ландыш, адонис амурский, хохлатки расставленная и сомнительная, василисники, ветровочники, луки, тюльпаны, лилии, калужница, такла, белокрыльник)

Эта жизненная форма подразделена на три подтипа:

1. Геофиты. К этому подтипу отнесены растения, у которых почки и окончания побегов, приспособленные к перенесению неблагоприятного сезона, развиваются на подземных побегах на некоторой глубине. Особенно типичны они для степей, хотя встречаются и в других зонах, и там, где неблагоприятный период вызван засухой, и там, где он вызван морозами. Обычно растения этого подтипа имеют запасы питательных веществ.

Среди геофитов различают следующие группы растений:

Корневищные геофиты, имеющие более или менее удлиненные, обычно горизонтальные корневища (виды купены – Polygonatum, спаржи – Asparagus, вороньего глаза – Paris, ситника – Juncus, некоторые осоки – Сагех, злаки, например пырей ползучий -Agropyroп repens и тростник – Phragmites communis, ветреницы – Аnеmоnе, и др.).

Клубневые геофиты, имеющие клубни, служащие как для запасания питательных веществ, так и для перенесения неблагоприятных условий. Клубни могут иметь стеблевое происхождение, например, у цикламена – Cyclameп, хохлатки полой – Corydalis cava, очитка наибольшего – Sedum maximum, картофеля – Solаnиm tuberosum, земляной груши – Helianthus tuberosus и др.), корневое (например, у таволги шестилепестной – Filiреndulа hexapetala, пеона тонколистного – Paeonia tenuifolia, некоторых видов лютика – Ranunculus) и двойственное (в этом случае в ихсостав кроме корня, образующего большую часть клубня, входит и почка; примеры – многие орхидные, чистяк весенний – Ficaria verna и др.).

Клубнелуковичные геофиты (Раункиер этой группы геофитов не выделял), имеющие клубнелуковицу (клубнелуковица – видоизменение клубня, который несет в верхней части зачатки ассимилирующих листьев и окутан пленчатыми и волокнистыми основаниями высохших листьев); примеры: шафран (Сгоcus), шпажник (О ladiolus) .

Луковичные геофиты. Запасают питательные вещества в чешуйчатых листьях, образующих луковицу. Луковица несет и почки, предназначенные для перенесения неблагоприятного периода. К этой группе геофитов относят лук (Аllium), птицемлечник (Ornithogalum), гусиный лук (Gagea), глоксинию (Gloxinia), тюльпан (Тuliра), нарцисс (Narcissus) и др.

Корневые геофиты. Переносят неблагоприятный период при помощи почек, располагающихся на сохраняющихся частях корней, остальные же органы растения, в том числе и верхние части корней, отмирают в начале неблагоприятного периода. К ним относятся вьюнок полевой (Coпvolvulus arveпsis), бодяки щетинистый и полевой (Cirsium setosum, С. arveпse) и др.

Переходную группу от гемикриптофитов к корневым геофитам представляют такие растения, как льнянка обыкновенная (ипаria vulgaris), щавелек (Rumex acetosella), осот желтый полевой

(Soпchus arveпsis) и др., которые, будучи гемикриптофитами, "в неблагоприятные годы, когда отмирают не только надземные органы, но и верхние части корней, сохраняются за счет почек на корнях, расположенных на некоторой глубине в почве.

2. Гелофиты. К этому подтипу отнесены виды, которые растут в почве, насыщенной водой, или в воде, над которой поднимаются их листоносные и цнетоносные побеги. К их числу относятся аир (Acorus calamus), ежеголовка (Spargaпium), рогоз (Typha), камыш (Scirpus), частуха (Alisma), стрелолист (SagUtaria) и др.

3. Гидрофиты. В этот подтип входят растения, живущие в воде и переносящие неблагоприятный период при помощи почек на корневищах или почек, свободно лежащих на дне водоема. Листья этих растений погруженные или плавающие; над поверхностью воды поднимаются (и то не у всех видов) только цветки или соцветия.

Среди них различают:

а) растения с корневищами на дне водоема, на которых находятся зимние почки (кувшинка – Nyтphaea, кубышка – Nuphar, многие рдесты – Potaтogetoп, элодея канадская – Elodea caпadeпsis и др.).

б) растения, на зиму полностью отмирающие, за исключением зимующих почек или коротких побегов, падающих на дно водоема

(пузырчатка – Utricularia, рдесты – Potaтogetoп, телорез Stratiotes aloides и др.).

Терофиты (Th) – возобновление только семянами. Неблагоприятный период года переживают на стадии семян. Все терофиты – однолетние растения (маки. марьянник розовый).

Ими сравнительно богаты степи, полупустыни и пустыни. К этой группе, кроме обычных однолетников, относятся и зимующие однолетники, которые, начав развитие осенью, зимуют в вегетативном состоянии и будущей весной или летом заканчивают свой цикл развития, давая семена.

б) Биоморфологический спектр

Из перечисленных пяти основных жизненных форм наиболее примитивной, родоначальной формой следует считать ту, которая господствовала на Земле в период, когда климатические пояса и зоны еще не были выражены. В это время климат Земли, видимо, очень мало отличался от климата современных влажных тропических лесов и, следовательно, первичной формой следует считать фанерофитов с незащищенными почками, ныне господствующих в этих лесах. Постепенно условия существования растений на земном шаре стали дифференцироваться по количеству влаги, по продолжительности сухого и влажного периодов, по температурному режиму.

В разных географических условиях фанерофиты вырабатывали неодинаковые приспособления к неблагоприятному периоду. Многие из них выработали приспособления, защищающие листья в почках. В более суровых условиях ряд фанерофитов утратил вечнозеленость, и листья растений этой группы стали опадать на сухой или на холодный период года. В пределах группы фанерофитов возникли нанофанерофиты, затем низкорослые хамефиты и, наконец, гемикриптофиты, сохраняющие на неблагоприятный период лишь нижние части побегов, защищенные почвой или опавшими листьями. Возникновению групп геофитов и терофитов способствовали условия жарких сухих стран, где растения за короткий период с благоприятными условиями успевают принести плоды. Терофиты распространились здесь в связи со слабой сомкнутостью растительного покрова

Процентное соотношение видов, обладающих разными жизненными формами на исследуемой территории, называется биоморфологическим спектром. Он служит своего рода индикатором условий окружающей среды и климата. В разных частях и странах земного шара спектры сильно различаются (табл.1).

Как следует из таблицы, во влажных тропиках большинство видов относится к фанерофитам (и эпифитам), в сухом и жарком климате субтропиков – к терофитам, в холодном климате умеренного пояса – к гемикриптофитам, а в Арктике – к хамефитам. Но, несмотря на то, что отчетливо выражено соответствие типов жизненных форм географическим районам, они слишком обширны и неоднородны даже с учетом выделения в них подразделов.

В классификационных построениях советской геоботаники наиболее популярно экологическое направление. Оно базируется на учете жизненных форм (экобиоморф) растений, доминирующих в тех или иных структурных частях фитоценозов.

в) Классификация И.Г. Серебрякова

Сложный порядок соподчиненных классификационных признаков в середине XX века был предложен И.Г. Серебряковым (1964).

Все многобразие растений сведено в 4 отдела и 8 типов жизненных форм (табл 2), а каждый тип, в свою очередь подразделяется на формы.

Таблица 2

На основе эколого-морфологического принципа была разработана классификация жизненных форм покрытосемянных растений (рис. 3). Именно она признана наиболее удачной для описания растительных сообществ.

Деревья с прямостоячими стволами – жизненная форма распространена очень широко и является показателем оптимальных условий местообитания. С ухудше-нием условий сменяется другими формами. Стланцы (кедровый стланик, ольховый стланик, сосна горная) растут в районах, мало благоприятных для произрастания деревьев – на Крайнем Севере, в предгольцовом горном поясе, на побережье Охотского моря, т.е. в районах с прохладным сырым летом, длинной зимой, обильными снегопадами, сильными ветрами. Деревья бывают первой (выше 25 м), второй (высота 10-25 м), и третьей (до 10 м) величины. Принимать во внимание высоту деревьев особенно актуально в сложных широколиственных лесах Приморского края, состоящих из нескольких древесно-кустарниковых ярусов. Кустарники – имеют множество одревесневших побегов, по высоте делятся на высокие (выше 2,5 м), средние (1-1,25 м), низкие (до 1,0 м). Кустарнички – это те же кустарники, но никогда не превышающие 0,5 м. Обычно высота их составляет 10-30 см. Кустарнички доминируют в тундровых экосистемах, в напочвенном покрове северотаежных лесов, в горно-альпийском поясе (брусника, черника, голубика, подбел, низкие рододендроны, багульники и др.). Полукустарники и полукустарнички – промежуточная форма между древесными растениями и травами. По облику сходны с травами, но в особо благоприятные годы стебли у них не отмирают, а продолжают на следующий год расти. Для них характерно сильное обмерзание побеговых систем. Типичный полукустарник – полынь Гмелина. Травы – самый распространенный в южной половине Дальнего Востока тип жизненной формы.

Поликарпические травы – их большинство, плодоносят многократно. Они сильно различаются по строению корневых систем, отражающих их приспособленность к разным почвенным условиям. По этому признаку выделяют стержнекорневые (мятлики), длинностержневые (люцерна, шалфей), короткостержневые (сон-трава, крестовник), кистекорневые (калужница болотная, лютики), короткокорневищные (купена, ветровочник), длиннокорневищные (аспарагус), дерновинные (плотнокустовые, рыхлокустовые), столонообразующие (майник двулистный, земляника, сердечник белоцветковый, пырей), ползучие (вероника лекарственная, клевер белый, василисники), клубнеобразующие (аризема амурская, василисник клубненосный, звездчаточка лесная), луковичные (луки, хохлатки расставленная, сомнительная, Буша).

Подушковидные формы – среди многолетних травянистых и древесных растений в особенно суровых условиях произрастания. Сугубо экологическая адаптация к холоду и засухе (камнеломки, вересковые, ива чукотская, дриады, рододендрон мелкоцветковый и др.)

Среди трав принято выделять группы, которые различаются физиономически, поскольку они играют разную экологическую роль.

Крупнотравье и папоротники – растут в наиболее влажных, но с плодородными, хорошо дренированными почвами, в большинстве своем теневыносливы. Высота от 1,0 до 2,0 м и более. Для растений типичны крупные, сложные листья, у цветковых видов развиты мощные стебли. Наиболее теплолюбивы в сравнении с другими видами. Характерны для широколиственных и хвойно-широколиственных, особенно пойменных, лесов. Особенно обильны виды этой группы в приокеанической полосе: В Южном Приморье, на юге Камчатке, на островах Японского моря.

Лесные виды: дудники, акониты, пионы, крапива, лабазник, клопогоны, стеблелист, недотрога обыкновенная, волжанка азиатская, чемерицы, чина Давида из папоротников – щитовники, корноптерис, кочедыжники, осмунд или чистоуст, и др. Луговые виды: купальница китайская, водосбор, ирисы, василисник вонючий, бузульник Фишера, соссюреи, подмаренник настоящий и др.

Разнотравье экологически сходно с первой группой, но более холодоустойчиво с продвижением на север сменяет первую группу. По строению растений не отличается от крупнотравьем, только уступает в размерах – не превышает 0,5 м, обычно 30-40 см.

Типичное разнотравье: подлесник красноцветковый, купена обертковая, звездчатка Бунге, марьянник розовый, чина низкая, молочай Комарова, вика однопарная, глухая крапива, диспорум зеленеющий, смилацина китайская.

Низкотравье – самые мелкие растения – до 20 см высотой, чаще 10-15 см. Самые теневыносливые, характеризуются высокой вегетативной подвижностью. Даже в глубокой тени могут образовывать группировки. тригонотис корейский, кислица обыкновенная, звездчаточка лесная, майники, седмичник, хохлатки, ветреницы, шлемник уссурийский. Многие виды разнотравья сугубо борельные виды и растут в северных лесах, но и на севере предпочитают более теплые экотопы с влажными плодородными почвами: седмичник европейский, майник двулистный, ветреница худосочная, грушанки мясокрасная и малая.

Злаки и осоки резко отличаются от типичных трав простыми линейными, преимущественно узкими листьями. В условиях достаточной освещенности сильно задерняют почвы. Некоторые виды выступают доминантами напочвенного покрова в разреженных лесах по всему Дальнему Востоку: вейник Лангсдорфа, мискантус краснеющий, осоки бледная, возвратившаяся, Ван-Хьюрка, и др. В данной группе имеются как ярко выраженные ксерофиты (осока низкая, овсяница овечья, мятлики), так и мезогигрофиты (камыш, осока мочажинная, тонконог, осока кривоносая).

3. Понятия "экобиоморфа" и "онтобиоморфа"

Экобиоморфы . Понятия „жизненная форма" и понятие „экобиоморфа" по содержанию очень близки и они могут употребляться как синонимы. В то же время в разных условиях среды даже у близкородственных организмов внешние, или морфологические, признаки могут сильно различаться.

Например, у березы каменной М.А. Шембергом (1986) выявлена разная степень опушения кроющих почек и молодых побегов в пределах одного и того же склона в окрестностях Петропавловска-Камчатского. Она отражает высокую, но, тем не менее, разную суровость зимних погодных условий. В верхней части склона, где скорость ветра сильнее, опушение значительно выше, чем в нижней и вдоль распадка.

Не только строение отдельных органов, но и формы роста в разных экотопах могут отличаться очень существенно. И тогда жизненная форма вида может быть представлена разными экобиоморфами. Так, в прибрежных районах из-за сильных ветров у деревьев разных видов (ель, лиственница, дуб и др.) обычны флагообразные кроны, искривленные стволы. Следствием неодинаковой влажности, освещенности и плодородия почв является разнообразие экобиоморф дуба монгольского, представленных на рис. 4.

Наибольшим разнообразием экобиоморф дуба характеризуются дубняки, произрастающие в самых неблагоприятных условиях. В дубняке марьянниково-осоковом (X), занимающем верхнюю часть склона крутизной 20-25° с маломощными каменистыми почвами и выпуклой поверхностью выделено четыре экобиоморфы дуба. Только в его фитоценозе у дуба развивается кустовидная форма. В фитоценозах дубняков средней (дубняк осоковый, IX) и нижней (дубняк с березой разнотравный, VIII) частей склона насчитывается по две экобиоморфы дуба монгольского. А в дубняке осоковом на водоразделе (XI) выделена всего одна экобиоморфа, потому-что условия произрастания его однородные и суровые. В ценоэлементах горизонтальной структуры фитоценозов – парцеллах, независимо от типа леса, число экобиоморф дуба не превышает двух, но каждая из парцелл характеризуется определенным составом экобиоморф или их количественным соотношением.

Онтобиоморфы. В разные периоды жизни среда обитания растения может очень сильно различаться. В процессе возрастного перехода растений из одних условий произрастания в другие (из одного яруса в другой) меняется и жизненная форма растения. Форма роста, свойственная виду в определенные периоды его жизненного цикла (онтогенеза) называется онтобиоморфой.

Смена экобиоморф чаще всего наблюдается у деревьев, а также у растений, которые начинают свою жизнь на открытом месте, а заканчивают в фитоценозе – в окружении растений, причем разных жизненных форм. Так, облик чозении, развитие которой начинается на галечниковом субстрате под палящим солнцем, соответствует облику ксерофитного растения – для проростка характерны толстые покрытые сизым налетом семядольные листья, для молодых растений – сизым восковым налетом покрыты не только листья, но и побеги. Поскольку первые годы чозения проживает в условиях активного паводкового режима, то вначале ей свойственна розетковидная, а затем кустарниковая форма роста. По мере выхода из-под влияния паводков чозения становится вначале кустовидным деревом, у которого помимо кустовидности сохраняются черты ксерофильности в виде воскового налета на молодых побегах. В зрелом возрасте чозения типичное дерево мезофитным деревом первой величины.

5. Понятие конвергенции

Жизненная форма вырабатывается в ходе вековой эволюции видов и характеризирует адаптацию вида к определенному образу жизни. Внешнее сходство жизненных форм организмов, развивающихся в сходной среде обитания, называется конвергенцией. Сходные приспособления это, прежде всего сходные способы перенесения наиболее трудных условий, лежащих за пределами оптимальных.

В сходных условиях произрастания даже неродственные виды могут принимать сходную форму роста (в воде у рыб, дельфинов (млекопитающее), пингвинов (птица), ластоногих (млекопитающие) – обтекаемые тела, ласты и плавники, выполняющие сходные функции; в лесу – хвойные и лиственные деревья; в воздухе у всех птиц крылья, перья, трубчатые кости и пр.). Внешнее сходство скрывает глубокие различия строения внутренних органов и обмена веществ.

ПРИМЕР КОНВЕРГЕНЦИИ среди широколиственных листопадных субтропических деревьев. Здесь четко выделяется группа видов растений с общим комплексом биоморфологических признаков. Это деревья во взрослом состоянии обычно:

Средней высоты,

Средней энергии роста,

Маловетвистые, с толстыми ветвями,

Очень крупными листьями

Гладкой, довольно тонкой корой.

Охарактеризованная жизненная форма представлена видами из родов Castsnea, Quercus, Catalpa, Ficus, и т.д.

С группой жизненных форм широколиственных деревьев умеренного климата данная группа обнаруживает переходы по разным признакам. Яркие морфологические отличия проявляются в увеличении общих размеров растений, утоньшении побегов и уменьшении размеров листьев.

Среди широколиственных деревьев умеренных широт встречаются виды, подобные субтропическим широколиственным породам по ряду габитуальных признаков, например, клен зеленокорый (Acer tegmentosum) на Дальнем Востоке. Ему свойственны особые крупнолистность и гладкокорость в отличие от других аборигенных видов. Эти признаки не являются показателями их экологических особенностей.

В условиях умеренного муссонного климата многие деревья имеют стволы с толстой трещиноватой пробковой коркой – приспособлением для перенесения контрастных погодных условий в зимние месяцы.