Тема Нарастание и ветвление побегов
Нарастание – это рост системы побегов в длину. Различают моноподиальное и симподиальное нарастание.
При моноподиальном нарастании отмечается неограниченный верхушечный рост побега за счет верхушечной почки. Побеги, развившиеся из боковых почек, всегда отстают в росте (ель, сосна, пихта, осина, клевер луговой).
Симподиальное нарастание (перевершинивание) отличается ранним прекращением верхушечного роста. Ежегодное нарастание обеспечивается боковыми почками. При этом весь побег как бы составлен из боковых побегов все возрастающих порядков (липа, ива, яблонь, черемуха, картофель, земляника).
Частный случай симподиального нарастания - ложнодихотомическое, возникающее при супротивном листорасположении (сирень обыкновенная, конский каштан, гвоздика).
Ветвление – это увеличение числа осей. Ветвление бывает двух типов: верхушечное и боковое. При верхушечном ветвлении конус нарастания ветвится, давал начало осям следующего порядка: он может раздваиваться - дихотомическое ветвление, или много осей – политомическое ветвление.
Боковое ветвление осуществляет за счет боковых почек с образованием побегов все возрастающих порядков.
Рис. 58. Типы нарастания побегов:
А – моноподиальное (сосна обыкновенная – Pínus sylvéstris L.);
Б – симподиальное (черемуха птичья, или обыкновенная – Pádus ávium Mill.);
В – ложнодихотомическое (сирень обыкновенная – Syrínga vulgáris L. )
Лабораторная работа № 11. Морфология побега
(Классификация почек. Нарастание и ветвление. Метаморфозы вегетативных органов и их использование в сельском хозяйстве)
Работа 44 Изучение морфологии побегов
Порядок работы:
Рассматривание ветки ели европейской - Pícea ábies (L.) Karst., сосны обыкновенной – Pínus sylvéstris L., липы сердцевидной - Tília cordáta Mill. , яблони домашней - Málus doméstica Borkh., конского каштана обыкновенного - Aésculus hippocástanum L. , сирени обыкновенной – Syrínga vulgáris L. , лещины обыкновенной, или Орешника - Córylus avellána L.
1) Изучить и зарисовать моноподиальное нарастание и боковое ветвление на ветках ели и сосны.
2) На ветках сирени, клена татарского и конского каштана. Выявить ложнодихотомическое нарастание. Найти след от отмершего терминального соцветия. Сделать схематический рисунок.
3) Рассмотреть и схематично зарисовать симподиальное нарастание у липы, яблони, лещины. По сближенным листовым рубцам почечных чешуй найти границы годичных приростов и определить возраст ветки.
Тема Почка – зачаточный побег
Классификация почек
I. По строению. т.е. по наличию или отсутствию почечных чешуй.
1) Закрытые – у них хорошо выражены почечные чешуи, выполняющие защитную функцию и предохраняющие конус нарастания от иссушения, и низких температур. У зимующих почек деревьев и кустарников средних широт (липы сердцевидной - Tília cordáta Mill. , березы – Bétula sp ., дуба черешчатого – Quércus róbur L., ольхи – álnus sp ., конского каштана обыкновенного - Aésculus hippocástanum L. , ивы – sálix sp ., бузины кистевидной, или красной – Sambúcus racemósa L. и др.) и многолетних трав (рис. 59).
Рис. 59. Закрытые почки конского каштана обыкновенного - Aésculus hippocástanum L.:
А – часть побега с верхушечной и боковыми почками; Б – закрытая боковая почка
2) Открытые (голые) – лишены почечных чешуй. Они формируются у многих деревьев влажных тропиков и субтропиков. В умеренных широтах с открытыми почками зимуют также некоторые травянистые многолетники (живучка ползучая – ájuga réptans L., зеленчук желтый – Galeóbdolon lúteum Huds., кошачья лапка двудомная – Antennária dióica (L.) Gaertn. и др.) и кустарники (свидина – Córnus sp ., калина обыкновенная, или красная - Vibúrnum ópulus L., калина гордовина – V. lantána L., крушина ломкой - Frángula álnus Mill. и др.) (рис. 60).
Рис. 60. Открытые почки: А - Калины гордовины(Vibúrnum lantána L.) и Б - Крушины ломкой (Frángula álnus Mill.)
II. По составу и функции:
1) вегетативные – состоят из конуса нарастания и зачаточных листьев (ясень – Fráxinus sp ., дуб черешчатый - Quércus róbur L., липа сердцевидная - Tília cordáta Mill. и др. ).
2) генеративные (цветочные) – заключают в себе зачаток соцветия или одиночный цветок (ива – sálix sp ., тополь - Pópulus sp ., вишня обыкновенная, или садовая- Cerásus vulgáris Mill. и др.).
3) вегетативно-генеративные – в которых заложенряд вегетативных метамеров, а конус нарастания превращен в зачаточный цветок или соцветие (яблоня домашняя - Málus doméstica Borkh., бузина кистевидная, или красная – Sambúcus racemósa L., копытень европейский – ásarum européum L. и др.).
III. По местоположению почки бывают:
1. верхушечные
2. боковые:
а) пазушные - расположены в пазухах кроющих листьев,
б) придаточные – образуются на стебле вне пазухи листа, на корне (у корнеотпрысковых растений) и на листе (бегония – Begónia sp ., сенполия – Senpólia sp .).
Пазушные почки.
1. Одиночные –в пазухе одного листа закладывается одна почка (см. рис. 60 Б).
Групповое расположение почек (рис. 61).
Иногда в пазухе одного листа формируется несколько почек. Они бывают:
2. Коллатеральные – почки расположены рядом друг с другом в пазухах сидящих листьев с широким основанием (вишня войлочная - Cerásus tomentósum Wall., чеснок - állium satívum L. ).
3. Сериальные - почки находятся в пазухе кроющего листа одна над другой, образуя вертикальный ряд (жимолость - Lonicera , ежевика – Rúbus caésius L., аморфа кустарниковая – Amórpha fruticósa L., орех грецкий - Júglans régia L., робиния ложноакация, или Белая акация – Robínia pséudo-acácia L.).
Рис. 61.Схема группового расположения почек в пазухе листа:
1. коллатеральные почки; 2. сериальные почки (восходящий ряд); 3. сериальные почки (нисходящий ряд)
Ветвление — образование и характер взаимного расположения новых побегов на стебле, многолетней ветви или корневище. Ветвление, а точнее, его степень, направление роста ветвей и их размеры определяют внешний вид растений, т.е. их габитус .
Типы ветвления
Ветвление растений бывает двух типов: верхушечное и боковое .
При верхушечном ветвлении происходит разделение конуса нарастания на две части, каждая из этих частей дает свой побег. Подобное ветвление называют вильчатым или дихотомическим (при этом конус нарастания побега делится на две точки роста и образуются одинаковые, либо практически одинаковые ветви).
Наиболее часто дихотомическое ветвление можно встретить у некоторых моховидных и плауновидных растений. Затем в процессе эволюции происходит неравномерный рост дочерних ветвей. Какая-то из этих ветвей может заметно перерасти другую.
При боковом ветвлении
развитие побегов происходит из пазушных почек. Такое ветвление характерно для большинства современных семенных растений, в том числе и цветковых.
Нарастание таких побегов бывает моноподиальным
или симподиальным
.
При моноподиальном нарастании конус нарастания главного побега функционирует в течение многих лет. За счет этого происходит надстраивание стебля и увеличения длины оси первого порядка. Оси второго порядка образуются из пазушных почек.
Каждая ось — это результат работы одной верхушечной меристемы.
При симподиальном нарастании происходит отмирание верхней части побега и развитие вегетативного побега из верхней пазушной почки, который, как правило, продолжает главную ось (брусника, злаки, осоки, тополь, берёза, ива, багульник и т.д.).
Оси, которые возникают при данном типе ветвления, являются результатом деятельности нескольких меристем.
В случае любого повреждения верхушечной почки «эстафета роста» легко подхватывается боковыми побегами и нарастание оси продолжается. Подобные побеги называются побегами замещения.
С направлением роста побегов и их ориентацией связан внешний вид растений. Главным образом, такое разнообразие зависит от особенностей строения стебля.
Побеги разделяют на три категории по направлению роста .
растут вертикально вверх. Эти побеги могут быть прямостоячими, вьющимися (вокруг какой-то опоры), цепляющимися (с помощью усиков) или лазащими (при помощи присосок).
растут в горизонтальном направлении. Среди них могут встречаться ползучие (укореняющиеся в узлах) и стелющиеся (лежачие не укореняющиеся).
могут менять направление роста. К ним относятся восходящие (приподнимающиеся надземные побеги), а также побеги корневищных трав, у которых верхушечная почка горизонтально нарастающего корневища образует надземный побег.
Растения делятся на травянистые и древесные по своему строению и продолжительности жизни побегов.
Травянистые растения по продолжительности жизни бывают однолетними, двулетними и многолетними :
- однолетние растения живут менее года;
- у двулетних растений в 1-ый год жизни образуются вегетативные органы и в корнях накапливаются запасные питательные вещества; на 2-ом году жизни они цветут, а затем после плодоношения отмирают (свекла, морковь, редька и т.д.);
- многолетние травянистые растения живут более двух лет. Каждый год у них из почек развиваются надземные побеги. Эти почки называются почками возобновления. Как правило, они находятся под землей на видоизменённых побегах: клубнях, корневищах, луковица.
К многолетним относятся все древесные
растения. Их подразделяют на деревья, кустарники и кустарнички
(голубика, брусника, клюква, багульник, и т.д.), и также полукустарники
и полукустарнички
(к ним относятся некоторые виды полыни, сабельник). Помимо разной степени одревеснения стеблей и продолжительности жизни различие между деревьями, кустарниками, кустарничками, полукустарниками, полукустарничками и травянистыми растениями состоит в характере смены скелетных побегов в общей побеговой системе.
У деревьев
главной отличительной чертой
является образование одного единственного ствола
. Ствол — главная ось, которая растет и в длину, и в толщину интенсивнее остальных побегов. Ствол всегда стремится сохранить вертикальное направление роста. В верхней части ствола у деревьев формируется крона. За счет того, что крона располагается высоко над землей дерево может по максимуму улавливать свет.
Побеги классифицируют по определенным критериям:
- по характеру ветвления :
Побег растет в длину верхушкой за счет деятельности верхушечной меристемы. Если побег растет длительное время только за счет верхушечной меристемы, такое нарастание называется моноподиальным . Если же функцию роста побега берет ближайшая боковая почка, нарастание называется симподиальным .
Типы ветвления:
верхушечное – апекс ветвится на два (дихотомическое), три (тритомическое) и более (политомическое) апексов, дающим начало осям следующего порядка.
боковое – оси подчиненных порядков создаются из боковых почек, возникающих ниже апекса материнской оси, создавая таким образом систему осей.
- по продолжительности жизненного цикла:
однолетние;
двулетние;
многолетние.
- по числу раз цветения и плодоношения:
монокарпические побеги – побеги растений, отмирающие после плодоношения, за исключением базальной части, на которой располагаются почки возобновления, дающие в будущем начало новым монокарпическим побегам. Свойственно однолетним и многолетним растениям.
поликарпические побеги – побеги растений, которые многократно цветут и плодоносят в течение всей своей жизни. Свойственно многолетним растениям.
- в зависимости от жизненной формы побега:
кустарники;
- по направлению роста (относительно поверхности почвы):
ортотропные побеги – побеги, которые ориентированы перпендикулярно к поверхности почвы;
плагиотропные побеги – параллельно или наклонно.
- по длине междоузлий:
ауксибласт - с удлиненными междоузлиями (типичный побег);
брахибласт – с укороченными (у деревьев и кустарников).
- по расположению побегов в пространстве:
прямостоячие;
восходящие (приподнимающиеся);
вьющиеся - обвивающиеся вокруг опоры;
цепляющиеся – цепляются за опору при помощи усиков, шипов, корней-прицепок;
лежачие – стелятся по поверхности земли, но не укореняются;
ползучие – представлены плетями.
3. Способы ветвления побегов.
Рассмотрим два способа ветвления побегов:
- Ветвление – это образование боковых побегов из пазушных почек. Сильно разветвлённая система побегов получается, когда на одном («материнском») побеге вырастают боковые, а на них, следующие боковые и так далее. Таким способом захватывается как можно больше среды для воздушного питания. Разветвлённая крона дерева создаёт громадную листовую поверхность.
- Кущение – это ветвление, при котором крупные боковые побеги вырастают из самых нижних почек, находящихся у поверхности земли или даже под землёй. В результате кущения формируется куст. Очень плотные многолетние кусты называют дерновинами.
Типы ветвления побега
В ходе эволюции ветвление появилось у талломных (низших) растений - у этих растений точки роста просто раздваиваются. Такое ветвление называется дихотомическим , оно свойственно допобеговым формам – водорослям, лишайникам, печёночникам и антоцеротовым мхам, а также заросткам хвощей и папоротников.
С появлением развитых побегов появляется моноподиальное ветвление, при котором одна верхушечная почка сохраняет своё господствующее положение на протяжении всей жизни растения. Такие побеги упорядочены, а кроны стройны (кипарис, ель). Но при повреждении верхушечной почки этот тип ветвления не сможет восстанавливаться, и дерево теряет свой типичный внешний вид (габитус).
Наиболее поздний по времени возникновения тип ветвления – симподиальный , при котором любая ближайшая почка может развиться в побег и заменить свою предыдущую. Деревья и кустарники с таким типом ветвления легко поддаются обрезке, формированию кроны и через несколько лет обрастают новыми побегами, не теряя своего габитуса (липа, яблоня, тополь).
Разновидность симподиального ветвления ложнодихотомическое , которое свойственно побегам с супротивным расположением листьев и почек, поэтому взамен предыдущего побега вырастают сразу два (сирень, клён, чебушник).
